内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅的叶性分析

第３Ｏ卷第１期　天津师范大学学报（自然科学版）　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）　Ｖｏ１．３０　Ｎｏ．１　２０１０年１月　Ｊａｎ．２０１０　文章编号：１６７１—１１１４（２０１０）Ｏ１—００５７—０７　内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅的叶性分析　贾关清　，高玉葆　，杨　勇。　（１．南开大学生命科学学院，天津３０００７１；２．天津师范大学水环境与水资源重点实验室，天津３００３８７　３．中国民航大学，天津３００３００）　摘　要：以内蒙古中东部草原分布的克氏针茅和大针茅为研究对象，对不同生境和相同生境下二者的叶性特征进　行了分析研究．结果表明：在不同生境下，从典型草原西部边缘到典型草原东部，贫瘠生境中克氏针茅和大针茅采　取单位面积高氮含量的生存策略、相对肥沃生境中的克氏针茅和大针茅则采取单位面积低氮含量的生存策略，二　者比叶面积的变化趋势均与生境中前期获得的实际降雨量变化趋势一致，即生境中前期获得的实际降雨量高则比　叶面积相对较高；在相同生境下，克氏针茅采取高比叶面积、低单位面积氮含量的生存适应策略，大针茅采取低比　叶面积、高单位面积氮含量的生存适应策略．　关键词：克氏针茅；大针茅；比叶面积；单位面积氮含量；单位重量氮含量　中图分类号：Ｑ１４３，Ｑ９４８　文献标识码：Ａ　Ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａ　ｋｒｙｌｏｖｉｉ　Ｒｏｓｈｅｖ．ａｎｄ　Ｓ．ｇｒａｎｄｉｓ　Ｐ．Ｓｍｉｒｎ．ｉｎ　ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｓｔｅｐｐｅ　Ａ　Ｍｅｉｑｉｎｇ　，ＧＡＯ　Ｙｕｂａｏ　，ＹＡＮＧ　Ｙｏｎｇ。，　（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ，Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３００３８７，Ｃｈｉｎａ　２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｋａｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３０００７１，Ｃｈｉｎａ；　３．Ｃｉｖｉｌ　Ａｖｉａｔｉｏｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｔｉａｎｉｉｎ　３００３００，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａ　ｋｒｙｌｏｖｉｉ　Ｒｏｓｈｅｖ．ｉｎ　Ｊｕｌｙ　ａｎｄ　ｆｏｕｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｉｔ　ｉｎ　Ａｕｇｕｓｔ，ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａ—　ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｓ．ｇｒａｎｄｉｓ　Ｐ．Ｓｍｉｒｎ．ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｍａｎｄｕｌａｔｕ，Ｘｉｎｈｏｔ，Ｗｅｓｔ　Ｘｉｌｉｎｈｏｔ，Ｅａｓｔ　Ｘｉｌｉｎｈｏｔ，Ｂａｙａｎｗｕｌａ，ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ．Ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｗｅｓｔｅｒｎ　ｍａｒｇｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｓｔｅｐｐｅ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅａｓｔｅｒｎ　ｏｆ　ｉｔ，Ｓ．ｇｒａｎｄｉｓ　ａｎｄ　Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ　ｈａｄ　ｈｉｇｈ　ａｒｅａ—ｂａｓｅｄ　ｌｅａｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｐｏｏｒ　ｈａｂｉｔａｔｓ，ａｎｄ　ｉｎ　ｌｅｓｓ　ｐｏｏｒ　ｈａｂｉｔａｔｓ　Ｓ．ｇｒａｎｄｉｓ　ａｎｄ　Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ　ｈａｄ　ｌｏｗ　ａｒｅａ—ｂａｓｅｄ　ｌｅａｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ（ＳＬＡ）ｏｆ　Ｓ．ｇｒａｎｄｉｓ　ａｎｄ　Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ａｃｔｕａｌ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈａｔ　ｉｓ　ｔｏ　ｓａｙ，ｈｉｇｈ　ｅａｒｌｙ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｌｅａｄ　ｔｏ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｈｉｇｈ　ＳＬＡ．Ｗｈｉｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ，Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ　ｈａｄ　ｈｉｇｈ　ＳＬＡ　ａｎｄ　ｌｏｗ　Ｎａｒｅａ，ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ　Ｓ．ｇｒａｎｄｉｓ　ｈａｄ　ｌｏｗ　ＳＬＡ　ａｎｄ　ｈｉｇｈ　Ｎａｒｅａ．Ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ，ｔｈｅｙ　ｔｏｏｋ　ｖｅｒｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｍｏｄｅ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ＳＬＡ　ａｎｄ　Ｎａｒｅａ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ａｄａｐｔｅｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｔｉｐａ　ｋｒｙｌｏｖｉｉ　Ｒｏｓｈｅｖ．；Ｓ．ｇｒａｎｄｉｓ　Ｐ．Ｓｍｉｒｎ．；ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ（ＳＬＡ）；ａｒｅａ　ｂａｓｅｄ　ｌｅａｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎ—　ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（Ｎａｒｅａ）；ｍａｓｓ　ｂａｓｅｄ　ｌｅｓａ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（Ｎｍａｓｓ）　植物生态理论的主要目的之一是预测物种、群　落乃至整个生态系统对竞争、气候变化以及土地利　植被尤其是草原建群种的生长及结构特性与环境因　子的关系，对于草原恢复策略的制定具有重要的生　态意义．　用状况的响应　卜　．水、热分配不均匀和过度放牧使　得内蒙古锡林郭勒盟草原退化日趋严重．认清草原　叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可　收稿日期：２００９　０９—１０　基金项目：国家重点基础研究发展规划项目（２００７ＣＢ１０６８０２）；天津市科技发展计划项目（０６ＹＦＳＺＳＦ０５１００）；国家自然基金项目　（４０８０３００２）；天津市科技计划重点项目（０９ＪＣＺＤＪＣ２５９００）；天津市科技计划一般项目（Ｏ９ＪＣＹＢＪＣ０７９００）　第一作者：贾美清（１９７８一），女，硕士，主要从事种群生态学研究．Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｉａｍｅｉｑｉｎｇ＠ｍａｉｌ．ｎａｎｋａｉ．ｅｄｕ．ｅｎ　通讯作者：高玉葆（１９５５一），男，教授，博士生导师，主要从事植物生理与生态学方面的研究．　・５８・　天津师范大学学报（自然科学版）　２０１０年１月　塑性较大的器官，在不同选择压力下已经形成各种　适应类型，其结构特征最能体现环境因子对植物的　影响或植物对环境的适应＿２］．植物的叶性状可分为　性研究至今鲜见报道．由于叶片结构型性状中的叶　氮含量和比叶面积相对稳定，其变化可以反映物种　在长期进化过程中对其生存环境的适应特征［２引．因　此，本研究以内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅　叶片为研究对象，通过测定在不同生境和相同生境　下大针茅和克氏针茅的比叶面积（ＳＬＡ）和叶氮含量　（包括Ｎｍａｓｓ和Ｎａｒｅａ）等叶性特征，分析和探讨克　氏针茅和大针茅在叶性方面对生境的适应特征，为　结构型性状和功能型性状．结构型性状是植物叶片　的生物化学结构特征，主要包括比叶面积（Ｎｍａｓｓ）、　叶氮含量（Ｎａｒｅａ）和叶寿命等，在特定环境下保持相　对稳定．叶氮含量的增加能够提高植物水分利用效　率ｌｌ３］，也可以提高叶片光合能力［４　］，比叶面积的减　少可以防止植物体内水分散失．叶功能型性状体现　了叶片的生长代谢指标，主要包括光合速率、呼吸速　率和气孔导度等，随时间和空间的变化而变化的程　度相对较大．植物的这些叶性状共同体现了植物为　制定草原的保护和恢复策略提供理论依据．　１材料与方法　１．１样地的选取　了获得最大化碳收获所采取的生存适应策略Ｌ６　］．　克氏针茅和大针茅是内蒙古锡林郭勒盟重要的草场　资源又是津京地区的重要绿色屏障，因此，具有不可　忽视的经济价值和生态意义．　克氏针茅和大针茅一直受到我国科技工作者的　２００７年７月，在内蒙古锡林郭勒盟草原从西到　东选取５个样地．样地的选取参考历年气象资料并　结合实地考察的结果进行设置，体现了水分梯度和　无人为干扰的原则．５个样地从西到东依次分布于　满都拉图镇东部（满都拉图种群）、阿巴嘎旗新浩特　重视，二者在地理分布＿８］、放牧管理　态［１　］、种子和种　东部（新浩特种群）、锡林浩特市西部（锡林浩特西种　群）、锡林浩特市东部（锡林浩特东种群）及西乌珠穆　沁旗巴彦乌拉东北部（巴彦乌拉种群）．各样地的位　置及生境特点见表１和表２．　子库［１１　１２］、生长与繁殖　¨］、遗传分化　引、形　以及抗旱性［２１　２３］等方面的研究已经取得了　显著成果，在叶的结构ｌ＿２胡和功能（光合）［２　方面也有　少量报道．然而，有关叶片结构型性状对环境的适应　表１　种群的位置及地理特点　Ｔａｂｌｅ　１　Ｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｈａｂｉｔａｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　第３０卷第１期　贾美清，等：内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅的叶性分析　・５９・　１．２样地的降水量测量　叶干重（ＬＤｗ）的测定：取下胶带，烘干叶片４８　ｈ，用万分之一的天平测量叶干重．　在设计５个样地时，充分考虑了水分梯度对生　境的影响，但是，在２００７年７、８月２次采样时，各样　比叶面积、单位面积氮含量分别用下面的公式　计算．　比叶面积（ＳＬＡ）一叶面积／叶干重　单位面积氮含量（Ｎａｒｅａ）一单位重量氮含量　（ＮＩｌｌａｓｓ）／ＳＬＡ　地获得的实际降雨量与样地设置时的水分梯度仍不　致．２００６年１Ｏ月至２００７年４月各样地获得的实　一际降雨量（降雨量一蒸发量）基本持平．２００７年５月　至６月各样地获得的实际降雨量从高到低的顺序　为：锡林浩特、新浩特、巴彦乌拉、满都拉图；５月至７　２．２样地土壤分析　月各样地３个月内获得的实际降雨量顺序为：满都　拉图、新浩特、锡林浩特、巴彦乌拉（见表３）．平均温　度在各样地基本持平．上述气象资料均由锡林浩特　市气象局提供．　表３　２００７年５～６月和５～７月各样地的降雨量和蒸发量　Ｔａｂｌｅ　３　Ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｅｖｅｒｙ　２００７年７月１至１５日，对各样地的土壤进行　随机取样．各样地分别取Ｏ～ｌＯ，１０～２０，２０～３０　ｃｍ　三层的土壤样品，设１Ｏ次重复，测定土壤有机质、全　氮和全磷．土壤有机质测定采用重铬酸钾容量　法——外加热法，土壤全氮的测定采用半微量凯氏　定氮法，土壤全磷的测定采用ＨＣｌＯ　一Ｈ：ＳＯ　法．　２．３　数据处理　ｐｌｏｔ　ｆｒｏｍ　Ｍａｙ　ｔｏ　Ｊｕｌｙ　ｉｎ　２００７　利用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ（ＳＰＳＳ　ｆｏｒ　Ｗｉｎｄｏｗｓ　１３．０）　对获得的数据进行统计分析．在ＳＰＳＳ１３．０软件上，　用单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）中的ＬＳＤ比较不同　生境下，大针茅或克氏针茅的各叶性指标差异显著　性；利用配对样本一ｔ检验，对相同生境下大针茅和克　注：表３资料由锡林浩特市气象局提供　氏针茅的各叶性指标进行差异显著性检验．对大针　茅和克氏针茅叶面积计算利用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件完　２　实验方法　２．１取样及叶性指标的测定　分别于２００７年７月上旬和８月上旬，在每个样　地随机选取５０丛克氏针茅或大针茅．从每个株丛中　成．　３　结果分析　３．１　不同地理种群克氏针茅和大针茅的叶性分析　３．１．１　不同地理种群克氏针茅的叶性分析　随机剪取一个没有病虫害的营养枝分蘖，同时剪取　该分蘖从内到外的第二片叶片，置于两片湿润的滤　纸之间，放入塑封袋内后封口，储藏于黑暗的容器中　７月份克氏针茅从典型草原西部的新浩特种群　到典型草原较东部的锡林浩特东种群比叶面积　（ＳＬＡ）呈显著升高趋势；叶干重和单位面积氮含量　呈显著降低的趋势；单位重量氮含量随生境的变化　没有明显的变化趋势．８月份不同地理种群指标克　氏针茅比叶面积从西部的满都拉图种群到东部的锡　带回室内；剩余的营养枝分蘖放入信封中风干，带回　实验室在６０℃下烘干４８　ｈ＿２　］测定叶片氮含量．　叶氮含量（Ｎｍａｓｓ）的测定：采用半微量凯氏定　氮法．　叶面积的测定：从塑封袋取出叶片，迅速用吸水　纸吸去叶片表面的水分，测量叶片的长和宽，然后用　林浩特东种群先降低后升高，而叶干重呈相反的变　化趋势；除满都拉图种群外，其它３个种群单位面积　氮含量和单位重量氮含量从西部的新浩特到东部的　锡林浩特东均表现出降低的趋势（表４）．　透明胶带将叶片分别粘在白纸上，复印，扫描，再用　Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件进行分析Ｌ２　。　．　表４不同地理种群克氏针茅叶性分析　Ｔａｂｌｅ　４　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｊｕｌｙ　ｏｒ　Ａｕｇｕｓｔ　・６Ｏ・　天津师范大学学报（自然科学版）　２０１０年１月　注：ｌ司一行内相ｌ司字母表不同一测定指标在７月或８月在０．０５水平上差异不显著，不ｌ司字母表不差异显著；Ｆｌ司．　３．１．２不同地理种群大针茅的叶性分析　浩特东种群比叶面积显著高于其它２个种群．单位　从典型草原西部的锡林浩特西种群到东部的巴　面积氮含量从西部的新浩特种群到东部锡林浩特东　彦乌拉种群，７月份大针茅的单位重量氮含量、单位　种群呈显著降低的趋势；单位重量氮含量呈降低的　面积氮含量和比叶面积均呈显著降低趋势；叶干重　趋势，但是差异不显著．叶干重在锡林浩特西种群中　在生境较优越的巴颜乌拉种群中最高，各种群间没　显著高于其它２个种群（表５）．　有明显变化趋势（表５）．８月份典型草原东部的锡林　表５不同地理种群大针茅叶性分析　Ｔａｂｌｅ　５　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｓ．ｇｒａｎｄｉｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｊｕｌｙ　ｏｒ　Ａｕｇｕｓｔ　３．２不同时间相同生境下克氏针茅和大针茅的叶　境下大针茅的单位重量氮含量高于克氏针茅，但是　性分析　差异不显著；大针茅的单位面积氮含量和叶干重均　３．２　１　７月份　显著高于克氏针茅；大针茅的比叶面积低于克氏针　７月份在锡林浩特西和锡林浩特东样地相同生　茅，在锡林浩特东种群中差异极显著（表６）．　表６　７月份相同生境下大针茅和克氏针茅叶性分析　Ｔａｂｌｅ　６　Ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　Ｓ．ｇｒａｎｄｉｓ　ａｎｄ　Ｓ．ｋｒｙｌｏｖｉｉ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　Ｊｕｌｙ　注：同一样地同一行相同的字母表示大针茅和克氏针茅的同一测定指标差异不显著，不同的字母表示差异显著；小写字母在０．０５水平上的比　较，大写字母在０．０１水平上比较．下同．　３．２．２　８月份　异；单位面积氮含量大针茅高于克氏针茅，在锡林浩　８月份相同生境下大针茅和克氏针茅的叶性分　特西样地表现出显著差异；在３个样地中比叶面积均　析表明，大针茅单位重量氮含量低于克氏针茅，在锡　表现出克氏针茅极显著的高于大针茅；而叶干重在３　林浩特东和新浩特样地表现出显著或极显著的差　个样地中均表现为大针茅极显著高于克氏针茅（表７）．　第３Ｏ卷第１期　贾美清，等：内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅的叶性分析　・６１・　４讨论与结论　４．１　不同生境下克氏针茅和大针茅ＳＬＡ的适应策　略　种群到东部种群逐渐增加．７、８月克氏针茅ＳＬＡ的　变化趋势与各样地在采样前期获得的实际降雨量的　变化趋势相同，即样地前期获得的实际降雨高，克氏　针茅ＳＬＡ相应就高．　大针茅８月份的ＳＬＡ从典型草原西部向东部　呈升高的趋势，与７月份大针茅ＳＬＡ从典型草原西　从典型草原西部的满都拉图到东部的巴彦乌　拉，土壤类型、土壤全氮、全磷、有机质、降水量都发　生了明显的变化（表１、表２）．这种变化趋势反映出　从典型草原西部到东部生境变得越来越肥沃、湿润．　这种生境变化特征影响着克氏针茅和大针茅的生长　策略．ＳＬＡ是物种生长策略的一个重要组成部　部到东部的变化也呈相反的趋势（表５）．本研究中　大针茅７月初的采样地分别是锡林浩特（２个种群）　和巴颜乌拉，结合表３采样之前，锡林浩特的实际降　雨量高于巴彦乌拉；即７月份不同地理种群大针茅　分［３　，它可以反映植物获取资源的能力＿３卜。　．有研　究认为ＳＬＡ较小的叶片可能有较多细胞或单个细　胞有较大生物量，而具有较小ＳＬＡ的植物一般有较　强的支持和抵御功能，这在资源缺乏的环境中表现　得尤为突出Ｅ３３］．具有高ＳＬＡ的植物能适应资源丰　富的环境，具有较低ＳＬＡ的植物能很好地适应贫瘠　的环境　．　ｓＬＡ的变化趋势与采样前各样地的实际降雨量变　化趋势相同．８月初的采样地为新浩特和锡林浩特　（２个种群），结合表３采样之前，新浩特获得的实际　降水量高于锡林浩特，新浩特种群和锡林浩特西种　群ＳＬＡ没有显著差异，锡林浩特东种群显著高于其　它两个种群，这可能是由于所测气象数据没有定位　到取样点造成的．因此，本研究认为，克氏针茅和大　７月份典型草原西部新浩特克氏针茅种群的　针茅ＳＬＡ的变化趋势与生境中前期的实际降雨量　的变化趋势基本一致，即采样前期生境中获得的实　ＳＬＡ与典型草原中、东部种群的ＳＬＡ相比有显著　降低的变化趋势，反映出生境较差的克氏针茅以较　小的ＳＬＡ适应环境的特征．８月份不同地理种群克　氏针茅ＳＬＡ表现出从典型草原西部向东部显著减　小的趋势，这与７月份ＳＬＡ的变化趋势相反．结合　表３中各样地的实际降雨量分析可知：不同生境克　氏针茅种群７月份和８月份ＳＬＡ呈相反变化趋势，　际降雨量较高，克氏针茅和大针茅的ＳＬＡ就相对　较高．　４．２不同生境中克氏针茅和大针茅叶氮含量的适　应策略　氮是植物生长的主要限制因子之一［３　３６］，它在　植物叶内的含量远高于在其它器官中的含量．叶氮　这与生境中前期获得的实际降雨量存在密切的关　系．因为５月至６月各样地获得实际降雨量锡林浩　特最高，新浩特次之，巴彦乌拉第三，满都拉图最低；　各样地５月至７月获得的实际降雨量满都拉图最　高，新浩特次之，锡林浩特第三，巴彦乌拉最低．８月　初克氏针茅的采样地分别是满都拉图、新浩特、锡林　含量的增加直接影响光合酶（如ＲｕＢＰ羧化酶）的含　量和活性，进而影响光合作用．通过对各生境中土壤　全氮、全磷和有机质进行测定，结果表明从典型草原　东部的巴彦乌拉到西部边缘的满都拉图，生境变得　越来越贫瘠．结合表４和表５对克氏针茅和大针茅　叶氮含量的测定结果，本研究认为，从典型草原西部　到东部７、８月份不同地理种群大针茅和７月份不同　地理种群克氏针茅的Ｎａｒｅａ随着生境变差（贫瘠）表　现出显著升高的趋势；８月份满都拉图样地克氏针　浩特，结合表３采样之前克氏针茅种群从典型草原　西部到东部获得的实际降雨量逐渐减少，而７月初　采样之前４种群实际获得的雨量是从典型草原西部　・６２・　天津师范大学学报（自然科学版）　２０１０年１月　茅由于整个生长季获得的实际降雨较高，在８月取　样时已经进入果后营养期，可能造成营养枝叶氮的　ｔｒｅｍｅ　ｅｖｅｎｔｓ　ＥＪ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９５，９：６４０　６４９．　Ｅ２］Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ　Ｊ　Ｈ　Ｃ，Ｐｅｒｅｚ－Ｈａｒｇｕｉｎｄｅｇｕｙ　Ｎ，Ｄｉａｚ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄｅｆｅｎｃｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｌｉｔｔｅｒ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｃｒｏｓｓ　流失，表现出叶氮含量降低．除８月份满都拉图样地　克氏针茅外，其它生境中克氏针茅和大针茅Ｎａｒｅａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｌｉｆｅ　ｆｏｒｍｓ　ｉｎ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｆｌｏｒａｓ　ｏｎ　ｔｗｏ　ｃｏｎｔｉｎｅｎｔｓ　ｒＪ］．　Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９９，１４３：１９１—２００．　从典型草原西部到东部均表现出降低的趋势，这与　以往对干旱区植物叶性策略。。　的研究结果一致，　［３］Ｆｉｅｌｄ　Ｃ，Ｍｅｒｉｎｏ　Ｊ，Ｍｏｏｎｅｙ　Ｈ　Ａ．Ｃｏｍｐｒｏｍｉｓｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗａ—　ｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ—ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　反映出克氏针茅和大针茅Ｎａｒｅａ对不同生境的生存　适应策略，即克氏针茅和大针茅在相对肥沃的生境　Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｓ口］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８３，６０：３８４—３８９．　［４］Ｆｉｅｌｄ　Ｃ．Ａｌｌｏｃａｔｉｎｇ　ｌｅａｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅａｒ—　中采取低Ｎａｒｅａ的生存适应策略，在相对贫瘠的生　境中采取Ｎａｒｅａ的生存适应策略．　４．３相同生境中大针茅和克氏针茅的生存策略　相同生境下，大针茅单位面积的叶氮含量高于　克氏针茅，相同生境下大针茅的ＳＬＡ显著低于克氏　针茅，而叶干重显著高于克氏针茅．这表明在相同生　境下大针茅采取高Ｎａｒｅａ、低ＳＬＡ的生存策略；而　克氏针茅则是采取低Ｎａｒｅａ，高ＳＬＡ的生存策略．　李永华等结合其他学者的研究结果揭示ＳＬＡ和　Ｎａｒｅａ对植物水分利用效率具有重要的指示意义，　在一定范围内叶氮的增加和比叶面积的减少仍就能　够提高植物水分利用效率　，本研究初步认为，与　克氏针茅相比大针茅具有较高的水分利用效率．有　学者研究表明，Ｎｍａｓｓ的多寡直接决定着叶片光合　能力的高低。。　，Ｎａｒｅａ高的叶片光合能力强ｌ＿４　．关　于相同生境下克氏针茅和大针茅二者的叶氮含量与　光合能力之间的关系还有待进一步研究．根据一些　学者的研究揭示ＳＬＡ易受到叶化学组成和解剖特　征的影响，包括叶的干物质含量＿３引、叶厚度＿４引、叶含　水量＿４　“　等，Ｗｉｔｋｏｗｓｋｉ　ＥＴＦ和Ｓｈｉｐｌｅｙ　Ｂ研究认　为，ＳＬＡ是叶厚度与叶组织密度的函数　。“　．草本　植物的叶厚度影响ＣＯ　同化速率［４引，与营养的获得　有关［４　．Ｉａｎ　Ｊ　Ｗｒｉｇｈｔ和Ｍａｒｋ　Ｗｅｓｔｏｂｙ（２００１）的　研究［４　］认为，假如ＳＩ　Ａ的变化是由叶厚度的变化　引起，叶厚度由于富含氮的叶肉增加而增加，那么较　低的ＳＬＡ伴随较高的Ｎａｒｅａ；假如ＳＬＡ的变化大　部分是由于叶组织密度，较高的组织密度来自于氮　贫乏的细胞壁，就能够得到相反的结论＿４］．本研究中　克氏针茅的叶干重低于大针茅是由种群的特异性决　定的，而在相同的生境下克氏针茅的ＳＬＡ高于大针　茅的原因，本文推测一方面可能是受叶厚度的影响，　另一方面可能是由于二者叶片组织密度差异所造成　的．　参考文献：　［１］ＭａｃＧｉｌｌｉｖｒａｙ　Ｃ　ｗ，Ｇｒｉｍｅ　Ｊ　Ｐ．ｔｈｅ　ＩＳＰ　ｔｅａｍ．Ｔｅｓｔｉｎｇ　ｐｒｅｄｉｅ—　ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｅｘ—　ｂｏｎ　ｇａｉｎ：ｌｅａｆ　ａｇｅ　ａｓ　ａ　ｃｏｎｔｒｏｌ　０ｎ　ｔｈｅ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｐｒｏｇｒａｍ［Ｊ］．　Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８３，５６：３４１—３４７．　［５］Ｒｅｉｃｈ　Ｐ　Ｂ，Ｗａｉｔｅｒｓ　Ｍ　Ｂ，Ｅｌｌｓｗｏｒｔｈ　Ｄ　Ｓ．Ｆｒｏｍ　ｔｒｏｐｉｃｓ　ｔｏ　ｔｕｎ—　ｄｒａ　ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＵＳＡ．１９９７，９４：１３７３０—１３７３４．　［６］Ｋｉｋｕｚａｗａ　Ｋ．Ａ　ｃｏｓｔ—ｂｅｎｅｆｉｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｈａｂｉｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　Ｉｏｎ—　ｇｅｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ［Ｊ］　Ａｍ　Ｎａｔ，　１９９１，１３８：１２５０　１２６３．　［７］Ｋｉｋｕｚａｗａ　Ｋ．Ｌｅａｆ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｓ　ａｎ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｆｏｒ　ｃａｒｂｏｎ　ｇａｉｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９５，７３：１５８—　１６３．　［８］陈世鲼，李银鹏，孟君，等．内蒙古几种针茅特性和生态地理分　布的研究［Ｊ］．内蒙古农牧学院学报，１９９７，１８（１）：４Ｏ一４６．　［９］李德新．放牧对克氏针茅草原影响的初步研究［Ｊ］．中国草地学　报，１９８０（２）：ｌ－８．　［１Ｏ］　陈世鲼，李存福．强度放牧与天然草场资源的关系＿Ｊ］．内蒙古　农牧学院学报，Ｉ９８６，７（５）：８１—８６。　［】１］　李青丰，易津，张力君，等．针茅种子萌发检验标准及幼苗发育　特征的研究［Ｊ］．草业科学，Ｉ９９５，１２（４）：５ｌ＿５２．　［１２］詹学命，李凌浩，李鑫，等．放牧和围封条件下克氏针茅草原土　壤种子库的比较［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（５）：７４７—７５２．　［１３］　白永飞，徐志信．典型草原９种牧草生长发育规律的研究口］．　中国草地，ｉ９９４（６）：２１—２７．　［１４］　孟君，陈世镄．克氏针茅繁殖的生态生物学特性口］．内蒙古农　牧学院学报，Ｉ９９７，１８（２）：３３—３７．　［１５］张吴，李鑫，姜风和，等．水分对克氏针茅和冷蒿生殖生长的影　响［Ｊ］．草地学报，２００５，ｌ３（２）：１０６—１１０．　［１６］韩冰，赵萌丽，珊丹．不同退化梯度克氏针茅种群形态及等位　酶的分析＿Ｊ］．草业科学，２００４，２１（１２）：７８—８２．　［１７］韩冰，王俊，赵萌丽，等．退化梯度对克氏针茅种群遗传分化的　影响［Ｊ］．草地学报，２００３，１１（２）：１４６—１５３．　［１８］赵念席，高玉葆，王金龙，等．内蒙古中东部草原区克氏针茅种　群遗传分化的ＲＡＰＤ研究［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（５）：１３１２一　ｌ３１９．　［１９］贾美清，高玉葆，刘海英，等．内蒙古中东部草原不同生境克氏　针茅（Ｓｔｉｐａ　ｋｒｙｌｏｖｉｉ　Ｒｏｓｈｅｖ．）种群的形态差异分析［Ｊ］．植物　研究，２００８，２８（５）：６０８—６１３．　［２Ｏ］王金龙，高玉葆，赵念席。等．内蒙古中东部草原克氏针茅形态　特征和ＲＡＰＤ遗传分化的相关性研究ＥＪ］．植物研究，２００６，　２６（６）：７０９—７１４．　［２１］王金龙，高玉葆，白宇，等．大针茅（Ｓｔｉｐａ　ｇｒａｎｄｉｓ）和克氏针茅　（Ｓｔｉｐａ　ｋｒｙｌｏｖｉｉ）对ＰＥＧ渗透胁迫适应性反应的比较研究　ＥＪ］．南开大学学报：自然科学版，２００５，３８（４）：１２７—１３ｌ＿　第３Ｏ卷第１期　贾美清，等：内蒙古中东部草原克氏针茅和大针茅的叶性分析　・６３・　［２２］何兴东，丛培芳，高玉葆，等．利用压力一容积曲线研究四种草　本植物的抗旱性ＥＪ］．南开大学学报：自然科学版，２００６，３９　（３）：１６—２ｌ＿　［２３１王艳芳，韩冰，张占雄．锡林郭勒盟草原克氏针茅抗旱生理变　化的研究［Ｊ］．草业科学，２００６，２３（２）：２２—２６．　［２４］万宏伟，杨阳，白世勤，等．羊草草原群落６种植物叶片功能特　性对氮素添加的响应［Ｊ］．植物生态学报．２００８，３２（３）：６１１—　６２１．　［２５］朱玉洁，高琼，刘峻杉，等．基于气孔导度和光合模型的植物功　能类群合并问题［Ｊ］．植物生态学报，２００７，３１（５）：８７３－８８２．　［２６］　张林，罗天祥．植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展　ＥＪ３．植物生态学报，２００４，２８（６）：８４４—８５２　［２７］Ｇａｍｉｅｒ　Ｅ，Ｓｈｉｐｌｅｙ　Ｂ，Ｒｏｕｍｅｔ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ　ｐｒｏ—　ｔｏｃｏｌ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｄｒｙ　ｍａｔｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，１５：６８８—６９５．　［２８１　自由路，杨俐苹．基于图像处理的植物叶面积测定方法［Ｊ１．农　业网络信息，２００４（１）：３６　３８．　［２９］　肖强，叶文景，朱珠，等．利用数码相机和Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件非破　坏性测定叶面积的简便方法［Ｊ］．生态学杂志，２００５，２４（６）：　７１卜７１４．　［３ｏ３　Ｗｅｓｔｏｂｙ　Ｍ。Ａ　ｌｅａｆ　ｈｅｉｇｈｔ—ｓｅｅｄ（ＬＨＳ）ｐｌａｎｔ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｓｃｈｅｍｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，１９９８，１９９：２１３－２２７．　［３１］Ｗｉｌｓｏｎ　Ｐ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｋ，Ｈｏｄｇｓｏｎ　Ｊ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｄｒｙ　ｍａｔｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｓ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｐｒｅｄｉｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｓｔｒａｔ—　ｅｇｉｅｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９９，１４３：１５５—１６２．　［３２］Ｇａｒｎｉｅｒ　Ｅ，Ｌａｕｒｅｎｔ　Ｇ，Ｂｅｌｌｍａｎｎ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒａｎｋｉｎｇ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙ—　ｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００１，１５２：６９—８３．　［３３１　Ｃａｓｔｒｏ—Ｄｉｅｚ　Ｐ，Ｐｕｙｒａｖａｕｄ　Ｊ　Ｐ，Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ　Ｊ　Ｈ　Ｃ．Ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｙ　ａｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｍａｓｓ　ｐｅｒ　ａｒｅａ　ｖａｒｉａ—　ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ａ　ｗｉｄｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｙｐｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０００，１２４：４７６—４８６．　［３４］李玉霖，崔建垣，苏永中．不同沙丘生境主要植物比叶面积　和叶干物质含量的比较［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（２）：３０５—３１１．　［３５］Ｃｈａｐｉｎ　Ｉｌｌ　Ｆ　Ｓ．Ｔｈｅ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎ—　ｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９８０（１１）：２３３—２６０．　［ｓ６１　Ｃｈａｐｉｎ　１１Ｉ　Ｆ　Ｓ，Ｂｌｏｏｍ　Ａ　Ｊ，Ｆｉｅｌｄ　Ｃ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｂｉｃ￣Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８７，３７：　４９—５７．　［３７］Ｗｒｉｇｈｔ　Ｉ　Ｊ，Ｗｅｓｔｏｂｙ　Ｍ，Ｒｅｉｃｈ　Ｐ　Ｂ．Ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ　ｔｏｗａｒｄｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｌｅａｆ　ｍａｓｓ　ｐｅｒ　ａｒｅａ　ｉｎ　ｄｒｙ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ－ｐｏｏｒ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｈａｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｌｅａｆ　ｌｉｆｅ　ｓｐａｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏ—　ｇＹ，２００２，９０：５３４—５４３．　［３８］　Ｒｅｉｃｈ　Ｐ　Ｂ，Ｅｌｌｓｗｏｒｔｈ　Ｄ　Ｓ，Ｗａｉｔｅｒｓ　Ｍ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｒａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ：ａ　ｔｅｓｔ　ａｃｒｏｓｓ　ｓｉｘ　ｂｉｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，　１９９９，８０：１９５５　１９６９．　［３９］　Ｗｒｉｇｈｔ　Ｉ　Ｊ，Ｒｅｉｃｈ　Ｐ　Ｂ，Ｗｅｓｔｏｂｙ　Ｍ．Ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｓｈｉｆｔｓ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ—ａｎｄ　ｌｏｗ－ｒａｉｎｆａｌｌ　ａｎｄ　ｈｉｇｈ－ａｎｄ　ｌｏｗ－ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ［Ｊ］．　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，１５：４２３—４３４．　［４ｏ３　李永华，罗天祥，卢琦，等．青海省沙珠玉治沙站１７种主要植　物叶性因子的比较［Ｊ］．生态学报，２００５（２５）：９９４—９９９．　［４１］　Ｅｖａｎｓ　Ｊ　Ｒ．Ｐｈｏｔ０ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｉｎ　ｌｅａｒ—　ｅｓ　ｏｆ　Ｃ３　ｐｌａｎｔｓ【ｌＪ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－ｌ９．　［４２］　Ｗｉｔｋｏｗｓｋｉ　Ｅ　Ｔ　Ｆ，Ｌａｍｏｎｔ　Ｂ　Ｂ．Ｌｅａｆ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｍａｓｓ　ｃｏｎｆｏｕｎｄｓ　ｌｅａｆ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ［Ｊ１．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９１，８８：４８６—４９３．　［４３］　Ｇａｒｎｉｅｒ　Ｅ，Ｌａｕｒｅｎｔ　Ｇ．Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｙ，ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｍａｓｓ　ａｎｄ　ｗａ—　ｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｃｏｎｇｅｎｅｒｉｃｓ　ａｎｎｕａｌ　ａｎｄ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９４，１２８，７２５—７３６．　［４４１　Ｓｈｉｐｌｅｙ　Ｂ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎ　３４　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ［Ｊ］．Ｆｕｎｃ—　ｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９５（９）：３１２—３１９．　［４５］　Ｇａｒｎｉｅｒ　Ｅ，Ｓａｌａｇｅｒ　Ｊ　Ｌ，Ｌａｕｒｅｎｔ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅ—　ｔｗｅｅｎ　ｐｈ０ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　１４　ｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．　Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ。１９９９，１４３，１１９—１２９．　［４６１　Ｒｅｉｃｈ　Ｐ　Ｂ，Ｗａｈｅｒｓ　Ｍ　Ｂ，Ｅｌｌｓｗｏｒｔｈ　Ｄ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｄａｒｋ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｌｉｆｅ－ｓｐａｎ—Ａ　ｔｅｓｔ　ａｃｒｏｓｓ　ｂｉｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｇｒｏｕｐｓ［Ｊ］．　Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９８，１１４：４７１－４８２．　［４７］　Ｗｒｉｇｈｔ　Ｉ　Ｊ，Ｗｅｓｔｏｂｙ　Ｍ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｌａ—　ｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｃｅｎ—　ｔｒａｔｉｏｎ：ｇｅｎｅｒａｈｓａｔｉｏｎｓ　ａｃｒｏｓｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆｏｒｍｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｒｒａ—　ｄｉａｎｃｅ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００１，１２７：２卜２９．　（责任编校李宏伟）