生态学

生态学

Ecology

02.生物与环境 1.环境 1.1.环境的概念

1.2.环境的分类 Shawn Chen

指某一特定生物体或生物群体周围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。

针对某一主体而言，是相对概念，不同的环境有不同的主体。生态学中的主体可以是个体、种群或生物群落。

组成：生物赖以生存的环境可以分为两大类，水、光、热、大气等非生命因子构成的无机环境，食物、病菌、害虫、天敌等生命因子构成的有机环境。

按环境的主体分

人类环境； 生物环境*。

*生物环境又分为大环境与小环境

大环境：地区环境，地球环境和宇宙环境。大气候--离地1.5m以上，由大气环流、地理纬度、大面积地形等因素决定。直接影响小环境，并影响生物体。

小环境：对生物有直接影响的邻接环境，即指小范围的栖息地。生态学研究更重视小环境。

按环境的性质分

自然环境； 半自然环境； 社会环境。

按环境的范围大小分

宇宙环境(space environment)：大气层以外的宇宙空间。

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2.生态因子

2.1. 生态因子的概念

2.2. 生态因子作用的一般特征

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地球环境(global environment)：大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称全球环境。物质循环和能量转换。

区域环境(regional environment)：占有某一特定地域空间的自然环境，是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。不同地区，形成不同的区域环境特点，分布着不同的生物群落。

微环境(micro-environment)：区域环境中，由于某一个(或几个)圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。如，生物群落的镶嵌性就是微环境作用的结果。

内环境(inner environment)：生物体内组织或细胞间的环境，其对生物的生长和繁育具有直接影响。如，叶片内部，直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统，都是形成内环境的场所。

环境要素中对生物起作用的因子，如对生物生长、发育、生殖、行为和分布有影响的环境要素，有光照、温度、水分、氧气、食物等。

所有生态因子构成生物的生态环境。

具体的生物个体或种群的栖息地的生态环境称生境，其中包括生物本身对环境的影响。

综合作用：各个因子非孤立单独的存在； 主导因子作用：对生物起决定性作用的生态因子称为主导因子，非等价作用；

阶段性作用：规律性变化；

不可替代性和补偿性作用：一个都不能少；但一定条件下，可依靠相近的因子； 直接作用和间接作用。

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2.3.限制性作用 2.3.1.限制因子

2.3.2.Liebig最小因子定律

2.3.3.Shelford耐性定律

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限制因子发生的可能：若某一生物对某一生态因子的耐受范围很广，且该因子又非常稳定，则不太可能成为限制因子。如，氧气对于陆生动物。相反，若某一生物对某一生态因子的耐受范围很窄，且该因子又易于变化，则很可能成为限制因子。如，氧气对于水生生物。

价值：使生物学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙，一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子。如，食物成为冬季鹿种群增长的限制因子。

1840年，《有机化学及其在农业和生理学中的应用》，每一种植物都需要一定种类和数量的营养元素，在所必需的元素中，供给量最少(与需要量比相差最大)的元素决定着植物的产量。 得出：植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量。

Blackman (1905)发展了Liebig 最小因子定律，生态因子量过少或过多，接近或超过生物的耐受范围，均可成为该生物的限制因子，也就是说生态因子的最大状态也具有限制性影响，即限制因子定律。

E. P. Odum (1973)作了补充：

(1) 只适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出处于平稳的情况下。

(2) 考虑生态因子之间的相互作用。如，光合作用时光强和CO2、锶/钙。

V. E. Shelford (1913)提出了耐受性定律：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该生物衰退或不能生存。

进一步发展，表现在它不仅估计了环境因子量的变化，也估计了生物本身的耐受限度。

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2.3.4.生态幅

2.3.5.生物内稳态及耐性限度的调整

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同时该定律允许生态因子间的相互作用。如，E. P. Pianka (1978)提出的温度与湿度的相互关系，见图2-1。

Shelford耐受性定律的几点注意事项：

(1) 生物的耐受限度会因发育时期、季节、环境条件的不同而变化。生长旺盛时，会提高对一些因子的耐受限度。

(2) 实际范围比潜在范围狭窄：不利因素影响下，提高了对基础代谢率的生理调节所付出的代价；辅助因子降低了代谢强度的上限或下限水平。

(3) 生物的耐受限度是可以改变的：驯化；极端环境下的生物，如，高山上的雪莲、温泉中的细菌。

(4) 影响生物的各因子间，存在着明显的相互关系。如，温度与湿度。

(5) 生物对某一生态因子处于非最适状态下时，对其它因子的耐受限度也下降。

定义：每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点之间的范围，称为生态幅。

自然界，每个物种都有其特定的适应范围。范围窄的，如，熊猫-秦巴山区、大象-热带丛林、红松-北温带湿润区山地、望天树-西双版纳热带雨林；范围宽的，如，野兔、麻雀、芦苇。

见图2-2、图2-3。

生物内稳态：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制。减少对外界条件的依赖性，提高生物对环境的适应能力。通过生理过程或行为的调整来实现的。如，沙漠蜥蜴、向日葵、合欢。

耐受限度可以驯化，如，橡胶北植、苹果南迁、南橘北桔等。

调整一般通过以下方式：新环境适应--驯化培育；休眠--“逃避”限制；生理节律变化和其他周期性补偿变化。

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2.3.6.指示生物

3.生态因子的生态作用及生物的适应

3.1.光因子的生态作用及生物的适应 3.1.1.光的分布

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见图2-5。

生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印。

常用生物作为指示者，反映环境的某些特征。

如，“枣芽发，种棉花”；“杏花开，快种麦”；“野人无历日，鸟啼知四时”；动物预报天气……

光是一个十分复杂的环境因子。

太阳辐射的强度、时间(辐射的量)和光谱成分(辐射的质)对生物的生长发育和地理分布都产生着深刻的影响。

地球表面光的不同分布

从空间上看：低纬度地区短波光多，太阳辐射强度大。随纬度的增加长波光增加，光照强度减弱；随海拔升高短波光增加，光照强度增加。

从时间上看：一年中，夏季短波较多，光照强度最大；一天中，早晚长波光较多，光照强度最弱。除两极外，日照时间在春分和秋分全球相等。在北半球，从春分到秋分昼长夜短，随纬度增加昼长增加。

从介质上看 ：水体中太阳辐射的减弱比大气中更为强烈，光质也有更大的变化。

光不同分布的原因

当太阳光射入地球表面时，因经大气圈内各种成分(如臭氧，水

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3.1.2.光质的生态作用及生物的适应

3.1.3.光强的生态作用及生物的适应

3.1.4.生物对光照周期的适应

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气，尘埃等)的吸收，反射和散射，到达地球表面的仅为47%。 太阳高度角影响了太阳辐射强度。太阳高度角越小，太阳辐射路程越长，强度也就越弱。

地球公转时，轴心以倾斜的位置接受太阳辐射。 地面海拔高度，朝向和坡度。

光合作用：叶绿素吸收最强的是红光和蓝紫光；绿光不被植物吸收--称为“生理无效辐射”；红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成；紫外光与动物VD的产生关系密切，过强有致死作用；生物可利用的可见光范围380-710nm。

不同植物的光合色素有一定的差异；

高山植物呈现出茎杆粗短、叶面缩小、毛绒发达的生长型，以避免紫外线对其的损伤。

动物有体色变化、迁徙和毛羽更换等现象

光强的作用：对生物有促进生长发育，形态构建的作用。 如，植物的黄化现象。

生物相应地产生了适应： (1) 阳地植物与阴地植物； (2) 光照强度与水生植物； (3) 夜行性动物与晨昏性动物。

生物对光周期的适应：昼夜节律；光周期现象。

光周期现象：生物对日照长短规律性变化的反应。

动植物的光周期现象：根据植物开花对日照长度的反应，分为四种类型，即长、短、中、日中性。

农林业生产中的应用价值。

繁殖、昆虫的滞育现象、换毛换羽、动物迁徙等。

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3.2.温度因子的生态作用及生物的适应 3.2.1.温度的分布

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地表大气温度的分布与变化

各种温度带的形成：随着纬度增加，太阳辐射减少，地表气温也逐渐下降(大约纬度增加 1℃,年平均气温下降 0.5℃)，所以形成了热带、亚热带等温度带。

不同纬度形成的气候也不同：例如我国从东南到西北，就是由海洋性气候明显地转变成大陆性气候。

逆温现象：由于地表温度受到山脉走向、地形变化及海拔高度的影响。

昼夜温差的形成：地球自传引起温度的日变化。

气温的四季变化：地球的公转引起了温度的年变化。

土壤温度的变化

土壤表层的温度变化远较气温剧烈。

随土壤深度加深，土壤最高温和最低温出现的时间后延。 土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层，长周期变化出现在较深处。

土壤温度的年变化在不同地区差异很大，中纬度地区，土温的年变幅较大。

水体温度的变化

水体温度随时间的变化：水体由于热容较大，所以温度变化幅度较大气小。15米以下深度，海水温度无昼夜变化，140米以下，无季节性变化。

水体温度的成层现象：水体温度的成层分布在中纬度和高纬度

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3.2.2.生物对温度的适应

3.2.2.1.温度与动物类型

3.2.2.2.生物对温度的反应

3.2.2.3.生物对低温的适应

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地区教明显，而且冬夏季节也有明显的不同。

三基点：生物的生命过程都有酶的参与。每一种酶的活性决定于最低温度、最适温度和最高温度。

在一定的温度范围内，温度与生物的生长速度成正比。如，树木的年轮是生长历史的记录，与当年的气候温度有密切关系。

常温动物和变温动物：特殊情况下，两者的划分也有问题。

外温动物和内温动物：前者依靠外部热源，体温通常低于环境温度；后者通过体内氧化代谢产热，体温高于环境。

酶反应速率与温度阈： 温度系数(temperature coefficient, Q10)： Q10＝T℃体温时的代谢率/(T-10) ℃体温时的代谢率。

温度阈：生物所能耐受的环境温度范围，即从低温限到高温限之间。

低温对生物的伤害：冻害(低于-1 ℃时)和冷害(喜温生物在0 ℃以上的条件下受害或死亡，它可能是通过破坏了膜结构造成的，它是喜温生物向北方引种和扩张分布区的主要障碍)。

生物发育和生长速度：

发育阈温度(生物学零度)：发育生长在一定温度范围上开始。 总积温(有效积温)：发育需要一定的总热量。

春化：很多植物在发芽之前都需要一个寒冷期或冰冻期。 驯化和气候驯化：人工和自然之分。

表现在形态、生理和行为方面：

Bergmann’s rule：寒冷气候的内温动物，其个体大，体表面积

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3.2.2.4.生物对高温的适应

3.2.2.5.生物对周期性变温的适应

3.2.2.6.物种分布与环境温度

3.3.水因子的生态作用及生物的适应

3.3.1.水的特性与存在形式

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小，单位体重的热散失少，利于抗寒。

Allen’s rule：冷地区的内温动物身体的突出部位有变小变短的趋势。

表现在形态、生理和行为方面：

植物：外表、颜色、叶片、木栓层；降低含水量以增加糖盐浓度、蒸腾作用、反射红外线。

动物：放松恒温性；下眠、穴居、昼伏夜出。

变温与生物生长：多数生物在变温下比恒温下生长更好；植物生长与昼夜温度变化的关系更密切，即温周期现象。

变温与干物质积累：变温对于植物体内物质的转移和积累具有良好的作用。

温度是决定物种分布的重要生态因子，包括节律性变温和绝对温度。

年平均温度、最冷月、最热月平均温度是影响生物分布的重要指标。

暖和地区生物种类多，寒冷地区生物种类少。

有机体的内部介质，生命物质的组成成分：生物体的含水量、新陈代谢和物质输送。

外部介质：水生生物的资源来源和栖息地、陆生生物的生长和分布。 特性

极性：最好的溶剂；

高热容量：水生生物免受温度的急剧变化带来的危害； 特殊的密度变化：保护水生生物；

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3.3.2.陆地上水的分布

3.3.3.植物对水的适应

3.3.4.动物对水的适应

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相变：提供了大量热的转化机制，有利于生态系统的能量利用。

降雨量：纬度；海陆位置；地形；季节。 大气湿度：相对湿度；湿度与温度； 降水量的地域分布：等雨线。

陆地植物的水平衡

分类：湿生、中生、旱生。

体现在根的吸水能力和叶片的蒸腾作用。在不同的潮湿状态下，根和叶的形态不一。

水生植物

低渗透性植物必须具备自动调节渗透压的能力； 水生环境的盐度对植物分布与多度有重要影响； 水生植物的通气系统适应缺氧环境。

植物生产力

植物生产力与降雨量呈相关性； 每生产1g干物质，需300-600g水； 干旱是造成低生产力的关键因素。

水生动物

鱼类的水平衡：淡水；海洋；广盐性洄游。 水生动物对水密度的适应：浮力；高压。

鱼对水中低氧的适应：低氧耐受能力；厌氧代谢。 两栖类

其肾功能与淡水鱼相似，而皮肤像鱼鳃一样能够渗透水和主动摄取无机盐离子；

在淡水中时，水渗入体内，皮肤摄取盐，肾脏排泄稀尿；在陆

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3.4.土壤因子的生态作用及生物的适应

3.4.1.土壤因子的生态作用

3.4.2.植物对土壤因子的适应

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地上时，皮肤从潮湿环境中吸取水分。

陆生动物

陆生动物水平衡； 动物与湿度； 动物与雪被。

提供生物生活所必需的矿物质和水分；是生态系统中生物部分与无机环境相互作用的产物。

以土壤为主导因素的植物生态类型。 以盐碱土植物为例。

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